H+-ATP酶，也即質子泵，是植物體內一類非常重要的酶。它利用ATP水解産生的能量將氫離子（H+）排出細胞，爲細胞膜內外養分等物質的運輸提供膜電位和質子驅動力，因此具有強大的生理功能。資環院許衛鋒教授團隊圍繞P型和V型H+-ATP酶的進化、調控機制、生理功能等三方面開展了全面、系統的研究分析，揭示了質子泵調控植物應答環境脅迫的關鍵途徑，爲通過遺傳途徑改造作物H+-ATP酶的活性，提高作物生長和抗逆性，以適應全球氣候變化帶來的環境脅迫提供一個新的視角。
P型和V型H+-ATP酶的進化
植物P型H+-ATP酶是多基因家族的酶，可分爲10個分支。在低等藻類中P型H+-ATP酶的數量較少，而維管植物中P型H+-ATP酶基因數量的增加可能與其在進化過程中對環境的適應性有關。P型H+-ATP酶根據其C端的序列可分爲兩種類型，一種是主要存在于維管植物中的倒數第二個氨基酸爲Thr的H+-ATP酶（pT H+-ATPase），另一種是主要存在于藻類中的倒數第二個氨基酸不是Thr的H+-ATP酶（non-pT H+-ATPase）。V型H+-ATP酶是一類多亞基的質子泵，由13個亞基組成，並且一個亞基可由多個基因編碼（圖1）。
圖1 植物P型和V型H+-ATP酶的進化
P型和V型H+-ATP酶的調控機制
生長素和脫落酸等植物激素參與了H+-ATP酶的調控。P型H+-ATP酶主要通過C末端氨基酸的磷酸化和去磷酸化在蛋白水平進行調節，比如AHA2中的Thr947和Thr881的磷酸化促進質子泵活性，而Ser899和Ser931的磷酸化抑制質子泵活性。V型H+-ATP酶也受到轉錄水平和蛋白水平的調控，V型H+-ATP酶的一些互作蛋白如
圖2 P型和V型H+-ATP酶的調節
P型和V型H+-ATP酶的生理功能
P型和V型H+-ATP酶在植物生長和逆境反應中起著關鍵作用，參與根系生長、下胚軸伸長、氣孔開閉、花粉管生長、果實酸度調節等生理過程，以及水分、鹽、養分等脅迫反應。在水稻中過表達P型H+-ATP酶OSA1（O. sativa PM H+-ATPase 1）既可以促進根系對氮素等養分的吸收，又可以增大葉片的氣孔開度，從而提升了水稻的氮素利用效率和光合作用速率，顯著提高了水稻的産量。P型H+-ATP酶通过分泌质子，促进根细胞壁的酸化进而增强植物根系向水性，也通过促进根毛的形成从而有利于根鞘形成，最终提高植物根系吸收水分和养分的能力（圖3）。
圖3 P型和V型H+-ATP酶在作物生長和抗逆過程中的功能
該成果以“H+-ATPases in plant growth and stress responses” 爲題發表于國際著名期刊《Annual Review of Plant Biology》 (IF 26.38)，我校爲通訊單位，李瑛博士、許飛雲博士、曾後清副教授、嚴鋒教授爲論文的合作作者，許衛鋒教授爲論文的受邀作者及通訊作者，該工作得到了國家重點研發計劃和國家自然科學基金等項目的資助。
文章信息：Li Y, Zeng HQ, Xu FY, Yan F, Xu WF. H+-ATPases in plant growth and stress responses. Annual Review of Plant Biology, 2022, 73: 19.1-19.27, doi: 10.1146/annurev-arplant-102820-114551
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